2- تجمع متابولیتهاي متعادل كننده اسمزی در داخل سيتوپلاسم
3- قابليت كاهش جذب كلر يا سديم توسط ريشهها
4- عدم انتقال كلر يا سديم به قسمت های هوايي اشاره کرد .
اکثر گياهان، شوری را تا يک حد معين تحمل نموده و بعد از آن با افزايش شوری، مقدار عملکرد تقريباً به صورت خطی کاهش میيابد. حد آستانه تحمل شوری، بیشترین مقدار شوری مجاز است که اگر شوری از اين حد بيشتر شد، محصول کاهش میيابد ]حقنيا، 1371[. مقاومت به شوری يعنی توانايی گياهان برای رشد و تکميل چرخه زندگی در محيطی که حاوی غلظت بالايی از نمکهای محلول است و گياهانی که قادر باشند در چنين محيطی به خوبی رشد کنند، هالوفيت[13] ناميده میشوند. ميزان مقاومت و کاهش رشد گياهان در غلظتهای کشنده نمک در ميان گونه های گياهی متفاوت است ] . برخی از گياهان شيرينروی[14] نيز می توانند از ورود نمک به بافتهای خود جلوگيری کنند، ولی به خوبی گياهان هالوفیت نمی توانند آن را در واکوئلهای خود انباشته نمايند. حتی بيشتر گياهان شيرينروی نمی توانند از ورود نمک به بافتهای خود ممانعت نموده و در نتيجه غلظت نمک در برگهای مسن آنها به حدی بالا میرود که باعث مرگ اين برگها می شود [Munns, 2002]. از ديدگاه لويت تحمل به شوری[15] موقعی حاصل می شود که گياهان از طريق تجمع نمک در سلولهای معمولی خود يا در سلولهای خاصی مثل غدههای نمکی به تنشهای شوری واکنش نشان می دهند. همچنين اجتناب از شوری[16]، موقعی حاصل می شود که گياهان در شرايط تنش شوری از طريق جذب آب اضافی يا نمک، از تغيير حالت سلولهايشان در غلظتهای نمک (تنش) جلوگيری و اجتناب می کنند [Levitt, 1980]. گياهان و بهويژه گليکوفيتها از مکانيسم اجتناب از تنش برای مقابله با آن بهره میبرند و به نوعی با برگرداندن سديم تجمع يافته در برگها به سمت ريشهها از ورود نمک به اندامهای هوايی خود ممانعت می کنند . شكل 1-2-چگونگي مقاومت گياهان را به صورت شماتيك نشان ميدهد.
(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))
شکل 1-2- مکانیزم های مقاومت به شوری در گیاهان .
1-11-انواع اكسيژن فعال
اثرات زیانبار انواع اكسيژن فعال در حدود 7/2 ميليون سال پيش كه اكسيژن توسط موجودات اتوتروفي آزاد کننده اين عنصر وارد اتمسفر شده و به طور ناخواسته وارد حيات موجودات هوازي گرديد، بروز نمود . انواع اكسيژن فعال در فرآيندهاي حياتي سلول به وجود ميآيد كه از مهمترين جايگاههاي توليد آنها ميتوان به كلروپلاست، ميتوكندري و پراكسيزوم اشاره كرد كه به ترتيب فرآيندهاي فتوسنتز، تنفس و تنفسنوري (از همکاری سه اندامك) در آنها انجام می شود. از ديگر مكانهاي توليد انواع اكسيژن فعال در اثر تنش خشكي و شوری ميتوان به پلاسماي سلول اشاره كرد، كه در آنجا آنزيم NADPH• اكسيداز[17] فعاليت دارد Del Rio et al., 2006] ؛[Mittler, 2002. احیاي ناقص اکسیژن اتمسفري در فرایندهاي حیاتی مذکور سبب تولید آنها میگردد. جهت احياي كامل اكسيژن و تبديل آن به آب، 4 الكترون مورد نیاز است (H2O 2 +4+4). اين الكترونها در مسير اصلي انتقال الكترون به طور یکباره بر روی اكسيژن منتقل شده و آن را به صورت كامل احيا ميكند . هرگاه بنا به دلایلی مسیر اصلی انتقال الکترون مسدود گردد، نظیر زمان مواجه گیاه با تنشهاي محیطی، انتقال الکترون در مسیر فرعی جریان یافته و سبب احیاي ناقص اکسیژن و تولید انواع اکسیژن فعال می شود [Mittler, 2002]. در اين مسير برخلاف مسير اصلي، الكترونها تک تک بر روي اكسيژن منتقل ميگردند، درنتیجه اين عمل، اكسيژن اتمسفري به طور ناقص احيا شده و با گرفتن 2،1 و 3 الکترون به ترتیب سبب تشکیل رادیکال سوپراکسید ()، پراکسید هیدروژن () و رادیکال هیدروکسیل () میشوند ،(شکل 1-2). فرم ديگر اكسيژن فعال، اكسيژن منفرد است كه در اين فرم، در اثر دريافت انرژی، الكترون به مدار بالاتر رفته و مولكول برانگيخته ميشود [Mittler, 2002].
شکل 1-3- مسيرهاي انتقال الكترون در اندامكهاي سلول گياهي و نحوه احياي اكسيژن اتمسفري
انواع اکسیژن فعال برخلاف اکسیژن اتمسفري از میل ترکیبی بسیار زیادي جهت واکنش با تمامی بیومولکولهاي حياتي نظير ليپيدها، اسيدهاي نوكلئيك و پروتئينها برخوردار بوده و با آسيب رساندن به آنها، به ترتيب سبب پراكسيداسيون ليپيدي، جهش در ساختار DNA و دناتوره شدن پروتئين ميشوند .
1-11-1-انواع اکسیژنهای فعال به عنوان سیگنالهایی در پاسخ به تنشهای محیطی
تنش خشكي، شوري و سرما همگي تجمع ROS ها مثل سوپر اكسيد، پر اكسيد هيدروژن، و راديكال‌هاي هيدروكسيل را تحريك مي‌كنند . اين ROS ها ممكن است، سيگنال‌هايي باشند كه خنثي كنندههاي ROS و ساير مكانيزم‌هاي حفاظتي مثل عوامل تخريب كننده كه در صدمات ناشي از تنش در گياهان شركت دارند را تحريك مي‌كنند . از آنجايي كه معلوم شده است ABA، توليد H2O2 را تحريك ميكند، ROS ها ممكن است، سيگنال‌هاي مياني براي ABA باشند كه بيان ژن كاتالاز 1 (CAT1) ، فعال سازي كانال‌هاي Ca2+ در سلول‌هاي نگهبان ، بسته شدن استوماتالها و حتي بيوسنتز ABA [Zhao, 2003]، را وساطت مي‌كنند. واضح است كه ROS ها در آسيب ناشي از تنش‌ها شركت دارند، همانطور كه مشاهدات اثبات كرده‌اند، موتانت‌هايي با خنثي كنندههای بيشتر ROS ها، تحمل بيشتري به تنش‌هايي محيطي نشان مي‌دهند . مطالعات نشان داده است، برخي ژن‌هاي مربوط به سيگنال‌دهي تنش اسمزي، بوسيله تنش اكسيداتيو upregulate ميشوند، اين ژن‌ها شامل عامل رونويسي DREB2A و يك هيستيدين كيناز هستند . اينكه آيا ساير هيستيدين كينازها، مثل AtHK1، كه بطور بالقوه در انتقال سيگنالهای تنش اسمزي درگير هستند، بوسيله تنشهاي اكسيداتيو تنظيم ميشوند يا نه، هنوز معلوم نيست.
1-11-2-طبقه‌بندي مسيرهاي سيگنال‌دهي تنش:
بسياري از فرآيندهاي انتقال سيگنال وقتي رخ مي‌دهند كه گياهان در تعارض با تنشهاي محيطي قرار مي‌گيرند. با اين وجود، اتفاق نظري وجود ندارد كه چگونه اين تعداد زياد جريانات سيگنال‌دهي را طبقه‌بندي كنيم. شبكه‌هاي انتقال سيگنال براي تنشهاي سرما، خشكي و شوري را ميتوان به 3 نوع اصلي سيگنال‌دهي تقسيم كرد (شكل 1-4):
1-سيگنال‌دهي تنش اسمزي/ اكسيداتيو كه از واحدهاي MAPK استفاده ميكند؛
2-سيگنال‌دهي وابسته به Ca2+ كه منجر به فعال سازي ژن‌هاي نوع LEA (مثل كلاس ژن‌هاي DRE/CRT) ميشود.
3-سيگنال‌دهي SOS وابسته به Ca2+ كه تعادل يوني را تنظيم ميكند (شکل 1-4)،.
شكل 1-4- انواع اصلي فرآيندهاي سيگنال دهي در گياهان در طول تنش شوري، سرما و خشكي .
سيگنال‌دهي نوع اول، ممكن است در توليد آنتي اكسيدان‌ها و اسموليت‌هاي سازگار شركت كند و همچنين ممكن است مربوط به تنظيم سيكل سلولي تحت تنش اسمزي باشند. موتانت‌هاي نمونه كه ممكن است تحت تأثير اين شيوه سيگنال‌دهي قرار گيرند، شامل موتانت متحمل به يخ زدگي (esk1) eskimo1 و موتانت متحمل به نمك pst1 (photoautotrophic salt tolerance1) هستند. esk1 تجمع مقدار پرولين و قندهاي محلول را افزايش ميدهد، اما بيان ژن‌هاي گروه DRE/CRT تحت تأثير قرار نمي‌گيرد . موتانت pst1، افزايشي در ظرفيت خنثي کردنROS ها نشان ميدهد اما به نظر مي‌رسد تغييري در تجمع Na+ صورت نمي‌گيرد . سيگنال‌دهي نوع دوم، منجر به فعال سازي ژن‌هاي گروه DRE/CRT و ساير ژن‌هاي شبيه LEA ميشود. موتانت‌هاي ناقص در اين نوع سيگنال‌دهي شامل برخي موتانت‌هاي cos، hos و los بوسيله غربال ژنتيكي تسهيل شده با گزارشگر RD29A-LUC جداسازي شدند. به نظر مي‌رسد سيگنال‌دهي نوع سوم، براي جنبه‌هاي يوني تنش شوري اختصاصي است. هدف‌هاي اين نوع سيگنال‌دهي، يون ترانسپورترهايي هستند كه تعادل يوني را تحت تنش شوري كنترل مي‌كنند. موتانت‌هاي sos (sos3، sos2 و sos1) جزو اين طبقه هستند. اين موتانت‌ها به تنش شوري فوق حساسيت دارند، اما فعاليت ژن‌هاي گروه DRE/CRT در آنها تغيير نمي‌يابد [Zhu. 2003].
1-11-3-مسير کلی انتقال پيام تنش اسمزی
بطور كلي يك مسير انتقال سيگنال تنش، با دريافت (perception) سيگنال آغاز ميشود، سپس مولكول‌هايي به نام پيام‌برهاي ثانويه (second messengers) توليد ميشوند. پيام‌برهاي ثانويه قادرند ميزان Ca2+ درون سلولي را تعديل كنند كه اغلب اوقات پس از آن يك آبشاره فسفوريلاسيون پروتئين آغاز ميشود. پروتئين‌هاي هدف يا پروتئين‌هايي هستند كه مستقيماً در محافظت سلولي نقش دارند و يا يكسري عوامل رونويسي (Transcription factor) هستند كه بيان ژن‌هاي واكنش دهنده به تنش را كنترل مي‌كنند. محصولات اين ژن‌ها ممكن است در توليد مولكولهاي تنظيم كننده‌اي همچون هورمون‌هاي گياهي نقش داشته باشند. اين مولكولهاي تنظيم كننده ميتوانند دور دومي از سيگنال‌دهي را آغاز كنند(شكلهاي 1-5 و1-6)، .
شكل 1-5- مسير كلي انتقال سيگنال تنشهاي سرما، خشكي و شوري در گياهان.
شكل 1-6- تكرارپذيري موقت Ca2+ بعد از دريافت سيگنال اوليه.
افزايش اوليه در Ca2+ سيتوزولي، توليد مولكولهاي انتقال پيام ثانويه را تسهيل مي كند كه آنها نيز دور دومي از افزايش موقتي Ca2+ را تحريك مي كنند. همانگونه كه در شكل نشان داده شده است، Ca2+ هايي كه از منابع مختلف ترشح شده اند، ممكن است اهميت بيولوژيكي مختلف داشته باشند و خروجي هاي متفاوتي را ايجاد كنند. مولكولهاي انتقال پيام ثانويه مثل ROSها، ميتوانند انتقال سيگنال را مستقيما و بدون واسطه Ca2+ تنظيم كنند .
شكل 1-7- مسير كلي انتقال سيگنال در واكنش به تنش اسمزي .
1-12-اثرات تنش شوری بر خصوصیات رويشی بادام و ساير درختان ميوه
مهمترين واکنش گياهان به افزايش شوری خاک، کاهش آهنگ رشد و کوچک شدن اندازه است. گياهان مبتلا به شوری اغلب ظاهری معمولی دارند ولی عموماً کوتاهتر بوده، برگ آنها ضخيمتر، پر آبتر و به رنگ سبز تيره میباشد . شوری باعث کاهش توانايی جذب آب توسط گياه شده و اين امر به سرعت باعث کاهش رشد گياه می شود ]حیدری شریف آباد، 1380[. در خاکهای شور، ابتدا رشد رويشی گياهان و توسعه برگها متأثر میشوند . در اثر شوری، کاهش رشد رويشی با کاهش در سرعت فتوسنتز و تغيير در متابوليسم پروتئين و اسيدهای نوکلئيک و فعاليتهای آنزيمی همراه است . کاهش رشد رويشی گياهان در شرايط تنش شوری به علت کاهش پتانسيل اسمزی خاک است که باعث کاهش جذب آب توسط ريشه می شود و در نتيجه با بسته شدن روزنهها، ميزان تعرق و فتوسنتز، کم شده و رشد گياه کاهش میيابد ]بنعاشر و همکاران، 2006[. کاهش هدايت آب توسط ريشه در اثر افزايش غلظت کلريدسديم مربوط به افزايش ضخامت ريشه و کاهش تعداد ريشههای نازک است . كاهش رشد ميتواند ناشي از اختلال در فرآيندهاي فيزيولوژيكي از قبيل عدم تعادل يوني، تغيير در وضعيت آب گياه، اختلال در جذب عناصر، اختلال در عمل روزنهها، كاهش كارايي فتوسنتز، كاهش پتانسيل اسمزي محيط ريشه، سميت ويژه يوني و كمبود يون هاي غذايي باشد. حتي اگر ميزان فتوسنتز در واحد سطح برگ در اثر شوری بدون تغيير بماند، ممكن است رشد كاهش يابد. مقدار كاهش رشد گياه تحت شرايط شور بسته به نوع نمك، غلظت نمك، مرحله رشدي گياه و مدت زماني كه گیاه در معرض شوري قرار ميگيرد و همچنين گونه گياهي متفاوت است ]حیدری شریف آباد، 1380[. كاهش رشد گياه به علت شوري مي تواند نتيجه كاهش سطح برگ گياه نیز باشد كه اين خود حاصل اختلال در بزرگ شدن و تقسيم سلولی است. برگها در گیاهان تحت تنش شوری، کوچک، قطور و برگهای مسنتر دچار پیری زودرس می شوند ]حیدری شریف آباد، 1380[.
تحقيقات متعددی نشان دادهاند که آستانه تحمل به شوري اكثر درختان ميوه هستهدار از جمله بادام نسبت به تنش شوري پایین است بطوریکه تا هدايت الكتريكي 5/1 دسیزیمنس بر متر كاهشی در عملكرد آنها مشاهده نميشود، در حاليكه در شوری 8/2 دسیزیمنس بر متر، به ميزان 25 درصد، و در شوری 1/4 دسیزیمنس بر متر به ميزان 50 درصد و سرانجام در شوری 8/6 دسیزیمنس بر متر تا ميزان 100 درصد از عملكرد آن كاسته ميشود .
پژوهشهاي انجام يافته، نشان ميدهد که شاخصهاي رشدي بادام از جمله رشد طولي، قطر تنه، ضخامت برگها و حوزه گسترش ريشهها با افزايش شوري، کاهش مييابند که علت این كاهش رشد و عملكرد را به غلظت كل نمكهاي محلول و پتانسيل اسمزي محلول خاك نسبت دادهاند . مطالعاتی كه در مورد تأثير سطوح شوري صفر، 8/1 و 6/3 گرم در لیتر کلرید سدیم روي ارقام مختلف بادام انجام شده است، نشان داده است که ارقام بادام عكس العمل متفاوتي به سطوح مختلف شوري نشان میدهند1997] بای بوردی، 1392[. مقايسه تحمل به شوري رقمهاي باغي و وحشي بادام نيز نشان داده است که با افزايش سطوح شوري، نشانه سوختگي در حاشيه برگ بادامهاي باغي به تدريج ظاهر و با حالت پيش رونده در طول زمان، باعث پژمردگي و در نهايت ريزش کامل آنها می شود، در حالیکه بادامهای وحشی چنین علائمی را بروز ندادند . بروز سوختگي حاشيهاي در برگهاي گونههاي باغي حساس به شوري، به کاهش محتواي نسبي آب و پتانسيل اسمزي، و تجمع یونها و عناصر سمی از قبیل کلر و سدیم نسبت داده شده است .
اثر تنش شوری روی دانهالهای 4 رقم بادام (تونو، سهند، نانپاریل و آذر) بررسی و گزارش شد که شوری باعث کاهش آهنگ رشد گياهان می شود. طول ساقه، وزن تر و خشک کل گياهچه، شاخساره و ريشه در هر چهار رقم کاهش یافت. مقدار کاهش در اين شاخص ها متناسب با غلظت شوری بود. بيشترين کاهش مربوط به غلظت 100 ميلیمول در لیتر بود. آنان بيان کردند که علت کاهش زيست توده، کاهش فتوسنتز در اثر شوری است ]گريگوريان و همکاران، 1381[.
در تحقیق دیگری، اثر تنش شوری روی 47 ژنوتیپ گزینش شده بادام بذری منطقه آذربایجان به منظور دستیابی به ژنوتیپ های متحمل به شوری بررسی و گزارش شد که آستانه تحمل به شوری این ژنوتیپها در طول یک فصل کامل زراعی بین 25 تا 50 میلی مول بر لیتر ( 6/3 تا 4/5 دسی زیمنس بر متر) بود که در مقایسه با پایه GF677مقاومت کمتری داشتند ]رهنمون، 1389[.
در تحقیقی دیگر، شاخص های رشدی در دو رقم گیلاس بیگارا بورلات[18] و تراگانا ادیسیس[19] پیوند شده بر روی پایه مازارد تحت شرایط تنش شوری (صفر، 25 و 50 میلی مول در لیتر) بررسی و گزارش شد که با افزایش شوری، وزن تر، خشک، سطح برگ و میزان کلروفیل کل در برگهای بالایی و پایینی در هر دو رقم به طور معنی داری کاهش مییابد با این تفاوت که سرعت کاهش رشد، در برگهای پایینی بیشتر از برگهای بالایی بود .
با بررسی اثر تنش شوری روی تمشک قرمز[20] معلوم شد که طول و قطر ساقه و سرعت نسبی رشد با افزايش سطح شوری کاهش پيدا کرد. وزن خشک و تر گياه نيز در اثر شوری کاهش معنیداری پيدا کرد و در غلظتهای 15، 20 و 30 ميلیمولار کلريدسديم به ترتيب 34%، 45% و 48% کاهش در وزن خشک حاصل شد. نسبت وزن خشک و تر ريشه به وزن خشک و تر شاخه در اثر افزايش سطح شوری افزايش يافت که تنها در غلظت 30 ميلیمولار، میزان افزايش معنیدار بود و اين مهمترين سازگاری مورفولوژيکی گياه در مقابل کاهش پتانسيل آب است .
با بررسی اثر تنش شوری کلرید سدیم بر رشد رويشی و توليد ميوه دو رقم توت فرنگی السانتا[21] و کرونا[22] گزارش شد که شوری باعث کاهش 44 درصدی رشد در رقم کرونا و کاهش 90 درصدی رشد در رقم السانتا شد .
میزان حساسیت گیاهان نسبت به شوري، حتی در مورد گیاهی چون پسته که به عنوان گیاه مقاوم به شوري شناخته شده است، علاوه بر آن که در مورد ارقام مختلف در یک گروه متفاوت است ، به طور کامل وابسته به غلظت یون هاي مولد شوري است .[Morant- Mancue et al., 2004] گزارش شده است که، افزایش سطح شوري موجب کاهش رشد گیاه پسته می گردد و میزان رشد ساقه و برگ با همدیگر سیر نزولی مشخصی را طی می کند. با این وجود، هنگامی که رشد برگ و ساقه به طور جداگانه ارزیابی گردد، ملاحظه شده است که برگ داراي بیشترین حساسیت نسبت به شوري است، بطور يکه پایین ترین سطح شوري بکار رفته ( 18میلی اکی والان در هر کیلوگرم خاك) نیز موجب کاهش معنی داري در رشد برگ شده است .
کریمی و همکاران (2012) تحمل به شوری پایه‌های وحشی پسته ایران را با بهره گرفتن از 4 سطح شوری (75/0، 5، 10 و 15 دسی زیمنس بر متر) کلرید سدیم مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج آنها نشان داد که وزن خشک برگ در 4 پایه مورد ارزیابی، با افزایش سطح شوری به‌طور معنیداری کاهش یافت. بطوریکه پایه‌های وحشی موتیکا و آتلانتیکا دارای بیشترین وزن خشک برگ بودند. ایشان عنوان کردند که کاهش وزن خشک ساقه وابسته به نوع پایه میباشد بطوریکه بیشترین و کمترین میزان وزن خشک ساقه در پایه‌های آتلانتیکا و کردیکا مشاهده شد.
در تحقیقی نارنگی سانبورست[23] را روی پايههای مختلف مرکبات پيوند زدند و تيمارهای شوری 0 و 75 میلی مولار را روی آنها اعمال و مشاهده کردند که شوری باعث کاهش رشد در تمام ترکيبات پيوندی شد. تحت تأثير تنش شوری در پيوند رقم سانبورست روی پايه کلئوپاترا[24] از لحاظ وزن خشک برگ تفاوت معنیداری با تيمار شاهد مشاهده نشد. ولی در پيوند روی رقم کاريزو سیترنج[25] وزن خشک برگ، کاهش يافت. همچنین، سطح برگ اين رقم نيز در پيوند روی پايه کلئوپاترا بيشتر بود و اين نشانه تحمل بيشتر پايه کلئوپاترا به شرايط شوری بود [Garcia-Sanchez et al, 2002].
در تحقيقی تأثير تنش شوری روی رقم سلطانی انگور بررسی و مشاهده شد که طول شاخهها و وزن خشک کل در اثر شوری در تمام ترکيبات پيوندی به طور معنیداری کاهش يافت و ميزان توليد ماده خشک در قلمههای انگور نسبت به انگورهای پيوندی بيشتر بود که مربوط به تجمع مقدار بيشتری سديم و کلر در انگورهای پيوندی است et al., 2000] .
در شرایط تنش شوري، رشد ريشه معمولاً كمتر از رشد ساقه تحت تأثير قرار ميگيرد، بنابراين نسبت ريشه به ساقه زياد مي شود. در شرایط تنش شوری، میزان فتوسنتز در گیاهان به طور معنیداری کاهش می یابد که منتج به کاهش در ماده سازی و میزان رشد اندام هوایی می شود و در نتیجه باعث تغيير نسبت ريشه به اندامهاي هوايي می شود .
با مطالعه اثر تنش کلريد سديم بر شاخص های رشد پنج رقم زيتون معلوم شد که شوری باعث کاهش رشد رويشی گياه می شود و اين کاهش در قسمت های هوايی گياه بيشتر از ريشه بود که نشان میدهد اندامهای هوايی زودتر از ريشه تحت تأثير شوری قرار میگيرند]رضایی و همکاران، 1385[.
1-13- اثرات تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژی بادام و ساير درختان ميوه
1-13-1- اثرات تنش شوری بر پارامترهای فتوسنتزی بادام و ساير درختان ميوه
شوری باعث تخريب ساختار کلروپلاستها، کاهش ميزان کلروفيل و عدم پايداری ترکيبهای رنگيزه-پروتئين می شود ]حيدری شريفآباد، 1380; Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005 [. بسته شدن روزنهها در اثر تنش آبی، اولين علت کاهش فتوسنتز گياه در اين شرايط میباشد و در نتيجه رشد گياه در اين حالت کاهش میيابد ] Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002 [. بسته شدن روزنهها در واقع يک واکنش مستقيم به کاهش آب خاک است و قبل از کاهش معنیدار در تورژسانس سلولهای مزوفيل برگ رخ میدهد و از جمله مکانيسمهای فيزيولوژيکی در گياهان برای جلوگيری از وارد شدن صدمه به بافتهای گياهی، بسته شدن روزنهها و کاهش نمو برگها است که در اين صورت آب برگها از دست نمیرود ] Mohajan and Toteja, 2005 [. تنشهای شوری و خشکی باعث کاهش هدايت روزنهای میشوند و از اين طريق راندمان مصرف آب گياه را تا حدودی بهبود میبخشند ولی مقدار دیاکسيدکربنی را که می تواند به وسيله گياه تثبيت شده و برای رشد گياه به کار گرفته شود را کاهش می دهند ]ميرمحمدی ميبدی و قرهياضی, 1381; [Felexas et al., 2000.
